在生物体内，细胞持续受到多种形式的力学刺激，例如细胞间相互作用力、细胞外基质 (extracellular matrix ， ECM) 的流体剪切力及拉伸等（图 1 ） [1] 。细胞力学促进了对于细胞如何感知、传递，并响应来自其内部或外部环境的物理力的理解，以及这些力如何影响细胞的结构、行为和功能。细胞通过将力学刺激信号转导为生化信号来感知并响应这些刺激，激活细胞内一系列应答反应，最终影响细胞活性、分化、迁移等功能。
细胞力学研究细胞在不同力学环境下（如压力、拉力、剪切力等）细胞内部的力学变化，借助形变量、弹性模量、表面张力、粘弹性、粘附力等力学参数探索细胞力学性质。这包括细胞骨架（微丝、微管和中间纤维）的构建和重组，细胞膜和细胞压力的变化，以及细胞内部细胞器和蛋白质、核酸等构成细胞的生物大分子对力学信号的响应；同时研究刺激如何通过细胞表面的受体传递到细胞内、力学信号如何在细胞内部传递，以及这些信号如何影响细胞的信号通路和基因表达，进而用于调节机体细胞生长、发育、成熟、增殖、衰老和凋亡的过程（见图 2 ） [1] 。
目前的细胞力学研究对象大多集中于动物细胞，涉及心血管、骨、免疫、肿瘤、干细胞等多个研究方向，同时也涵盖了微生物或植物相关研究。细胞力学的研究为癌症、心血管疾病、组织工程和再生医学等领域提供了新的洞见和治疗策略。
细胞力学特性的变化常常与疾病状态相关联，细胞的力学特性测量可作为诊断癌症及其他疾病的新型生物标志物。例如，从微观角度看，细胞表现为一种弹性体，其弹性模量反映了细胞对外部应力变形的能力。不同类型的细胞展现出不同的弹性模量，其中癌细胞与正常组织细胞的弹性模量存在显著差异。有研究指出乳腺癌细胞的弹性模量大约是正常细胞的 60%~70% ，宫颈癌细胞的弹性模量大约是正常细胞的 43%~55% （见图 3 ），肺癌细胞的弹性模量大约是正常细胞的 33%~82% ，所有的肿瘤癌细胞的弹性模量均低于正常的细胞 [3] 。
在组织工程与再生医学方面，可通过模拟细胞自然生长环境中的力学特性，设计出更适宜细胞生长和组织形成的支架材料，促进受损组织的修复和再生。细胞力学原理被用于指导干细胞的分化，其中基质硬度、拓扑等力学因素对于干细胞的干性维持与分化具有重要调控作用。通过改变培养基的力学环境诱导干细胞向特定细胞类型分化，可用于组织修复和再生。研究表明，硬基底可促进胚胎干细胞的干性维持和内胚层分化，而软基底则有利于前体细胞分化和类肝细胞成熟 [5] 。另外，心脏跳动过程中心肌细胞可感受力学刺激进行自我调节，改变心输出量以适应心脏周期中的血液动力学变化 [6] ；通过研究血管内皮细胞对血流产生的剪切力的响应，揭示动脉粥样硬化等疾病的发病机制 [7] 。
同时，细胞力学领域的迅速进展与精确测量技术的发展密切相关，该研究领域的进步依赖于能够精确捕获纳米级位移和检测皮牛级力的技术能力。近年来，包括原子力显微镜（ AFM ）、磁珠位移捕获技术、磁镊、光学镊子、微板流变学和粒子追踪微流变学在内的一系列先进技术与精密仪器已成为细胞力学研究工具箱的重要组成部分。图 4 展示了两种细胞力学测量的新技术 [8] [9] 。这些技术的应用显著提高了对细胞力学性质测量的精度，有助于阐释更为深入和复杂的生物学机制，推动细胞微观力学性能研究的快速发展。
细胞力学的研究方法和技术正在逐渐被引入到水处理微生物学的研究中。细胞力学使得探索微生物对其力学环境的响应成为可能，进而理解这些响应如何影响水处理过程中微生物的附着、生长、代谢活性及群落结构。通过对微生物力学环境的精确测量与调控，可实现微生物性能的优化，调整微生物群落结构，从而提高水处理效率与稳定性。此外，测量细胞力学特性为监测与评估水处理系统中的微生物群落状态提供新手段。
细胞力学揭示了微生物如何适应力学环境的变化，以及这些适应性如何影响其生长速度、代谢活性和污染物去除效率。通过理解微生物在不同力学环境下的行为和适应机制，可以设计出更加高效的生物反应器，例如在水处理系统中流体的流动性对微生物产生剪切力等物理影响，通过精确调控流体力学条件，可以有效地促进微生物的生长和优化反应器的运行效率。
在生物反应器中，气体或液体流动和颗粒 - 颗粒碰撞产生的分离力是影响生物膜、好氧和厌氧颗粒形成、结构和稳定性的关键因素，生物膜法和颗粒污泥法反应器中固定化微生物群落的形成、结构和代谢与水动力剪切力密切相关。剪切力对生物膜、好氧和厌氧颗粒的结构、传质、胞外多糖的产生、代谢 / 遗传行为有显著影响。从工程应用的角度出发，水动力剪切力可以作为关键的控制参数调控，以提高微生物造粒过程。
（ 1 ）剪切力对生物膜的影响
有研究指出，在相对较高的水动力剪切力下，好氧与厌氧颗粒所形成的生物膜表现出更高的密度与稳定性，在剪切力较低的情况下，生物膜容易成为非均质、多孔和较弱的结构 [10] 。图 5 为稳态流化床反应器中剪切应力对生物膜密度和厚度的影响 [11] ，可以看出，随着剪切应力的增加，生物膜密度呈准线性增加，而生物膜厚度呈减小趋势。此外，生物膜密度被发现与固定细菌的自固定强度密切相关，生物膜系统中，一定程度的剪切力似乎是形成致密且稳定结构所必需的，即更高的剪切力有利于形成更光滑、更致密的生物膜。
生物膜培养中另一个剪切力相关的重要现象是细胞外聚合物，尤其是胞外多糖的过量产生。胞外多糖在介导细胞内聚与粘附、维持生物膜基质结构完整性方面发挥着至关重要的作用。图 6 显示了稳态三相流化床反应器中，表面空气上升流速 ( 主要的流体动力剪切力 ) 对生物膜多糖与生物膜蛋白比例的影响 [12] 。可以看出，生物膜多糖的含量比生物膜蛋白的含量至少高出 4.5 倍，且较高的表面空气上升速度刺激了更多生物膜多糖的产生。研究普遍表明，高剪切力可以诱导生物膜分泌更多的胞外多糖，在一定的水动力剪切力下，胞外多糖的分泌有助于生物膜结构达到平衡状态。
在对生物膜水动力剪切力与代谢关系的研究中，细胞的呼吸活性可通过测量质子移位活性间接测定。其中， 2-( 对碘苯基 )-3-( 对硝基苯基 )-5- 苯基氯化四氮唑 (INT) 作为人工质子受体，能够有效量化生物膜的分解代谢活性。从图 7 可以看出，生物膜上的高水动力剪切应力导致生物膜的特异性 INT- 脱氢酶活性增加 [13] 。这表明生物膜可能通过调整其代谢途径来响应流体动力剪切力的变化，这些代谢途径进而决定了分解代谢与合成代谢之间底物的流通量。
（ 2 ）剪切力对好氧造粒的影响
好氧颗粒化可视为一种自固定过程，其与生物膜的形成具有相似性，水动力剪切力对好氧颗粒的形成和结构同样具有显著影响。有研究报道，当 USBR 在较低的表层空气上升速度 0.008m/s 下运行时，系统内未见颗粒形成，仅观察到蓬松的絮凝体 ( 图 8a) 。相反，在 0.025m/s 的高表面空气速度下， USBR 成功地形成了规则形状的颗粒 ( 图 8b) [14] 。
类似于生物膜系统中的观察结果， USBR 中的表面空气上升流速显著影响细胞多糖的产生 ( 图 9) [15] 。随着水动力剪切力的增加，污泥多糖 (PS) 与污泥蛋白 (PN) 的比例显著增加。
（ 3 ）剪切力对厌氧造粒的影响
在 UASB 反应器中，流体动力剪切力主要受液体上升流速和产气量的影响，较高的液体上升流速及较短的水力停留时间 (HRT) 促进了 UASB 反应器中的颗粒化过程。较高的液体上升流速导致分散细菌的冲洗，同时促使具有较强聚集能力的细菌在反应器中留存；较低的液体上行流速可能允许分散的细菌生长，不利于微生物造粒。已有研究通过控制 UASB 反应器中的水动力剪切力来加速颗粒化过程。如图 10 所示，随着液体上流速度的增加，这些厌氧颗粒的沉降性能（以 SVI 和污泥沉降速度表示）显著提高，这一提升使得污泥的冲刷率从 46 ％降低至 2 ％ [16] 。
力学环境的变化对微生物群落的代谢活性及功能表达产生显著影响，不同细菌对力学环境变化响应的差异性为调控群落中不同微生物的相对丰度提供了可能，这对于优化微生物污水处理过程具有巨大的潜在价值。
有研究通过对某营养物去除厂活性污泥中氨氧化菌和亚硝酸盐氧化菌 (Nitrosomonas oligotropha 和 Nitrospira spp. ) 进行剪切实验和物化处理，分析了活性污泥絮凝物中微菌落的形成及其对物理和化学干扰的响应 [17] 。研究结果显示， Nitrosomonas oligotropha 在未经剪切处理的活性污泥中以较大的直径存在，然而在经历高剪切力（ 2200s-1 ）处理后，这些较大的微团块被分解为直径更小的片段，大部分微团块的直径范围缩小至 4.5 至 9.0 毫米（图 11 ）。这表明尽管微团块在高剪切力下能够被部分分解，但是绝大多数由 N. oligotropha 形成的微团块仍然维持较强的结构完整性，显示出高度的抗剪切能力。类似地， Nitrospira spp. 细胞多以嵌入 EPS 和其他絮团成分的微菌落形式存在，这些微团块在剪切处理前的直径范围较宽。然而，在施加相同的剪切力后， Nitrospira spp. 的微团块大小分布并未发生显著变化（图 12 ）。但与 N. oligotropha 的球形结构相比， Nitrospira spp. 的微菌落结构更为不规则，更易受到散装液体剪切力的影响。这一发现强调了在活性污泥系统中，这两种细菌的粘附特性及其在物理干扰下的稳定性存在显著差异。
此外，微生物群落中的细胞间通讯主要通过化学信号进行。这些信号分子，如群体感应分子，能够调节群落的行为和结构，包括生物膜的形成、细菌间的竞争和合作行为，以及对环境变化的响应。这种细胞间通讯对于维持群落的稳定性和适应性至关重要。力学环境的变化能够显著影响信号分子的产生、释放和传播，进而调控微生物群落中不同微生物的相对丰度。图 12 展示了外部流如何影响生物膜细胞产生的细胞信号浓度 [18] 。
细胞力学特性的变化可以指示微生物的活性水平。例如，处于活跃生长状态的细菌通常具有较低的细胞刚度 [19] ，这反映了其细胞壁和膜结构的灵活性，以便支持生长和分裂。细胞力学特性作为一种新型生物标志物，能监测水处理系统中微生物的活性与健康状态。这为实时监测和控制水处理过程提供了新的途径，有助于及时调整处理参数，确保水处理效果。
